Суммарное уравнение фотосинтеза. Общее уравнение фотосинтеза растений

Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений – это Н 2 О), а 2А – это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

* – ССК – светособирающий антенный комплекс фотосинтеза – набор фотосинтетических пигментов – хлорофиллов и каротиноидов; РЦ – реакционный центр фотосинтеза – димер хлорофилла а ; ЭТЦ – электрон-транспортная цепь фотосинтеза – локализована в мембранах тилакоидов хлоропластов (сопряженные мембраны), включает хиноны, цитохромы, железосерные кластерные белки и другие переносчики электронов.

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента реакционного центра (П (РЦ)) используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком­плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Планетарная роль фотосинтеза

Фотосинтез, возникнув на первых этапах эволюции жизни, остается важнейшим процессом биосферы. Именно зеленые растения по­средством фотосинтеза обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое благополучие биосферы вплоть до возможности существования человеческой цивилизации. Фотосинтез - это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов на Земле, включая постоянство содержания кислорода и диоксида углерода в атмосфере, состоя­ние озонового экрана, содержание гумуса в почве, парниковый эффект и т.д.

Глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 7–8·10 8 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно исполь­зуют на питание, топливо и строительные материалы. В настоя­щее время потребление ископаемого топлива приблизительно сравнялось с образованием биомассы на планете. Ежегодно в ходе фотосинтеза в атмосферу поступает 70–120 млрд. т кисло­рода, обеспечивающего дыхание всех организмов. Одним из важ­нейших последствий выделения кислорода является образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте 25 км. Озон (О 3) образуется в результате фотодиссоциации молекул О 2 под действием солнечной радиации и задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое.

Существенным фактором фотосинтеза является также стаби­лизация содержания СО 2 в атмосфере. В настоящее время содер­жание СО 2 составляет 0,03–0,04 % по объему воздуха, или 711 млрд. т в пересчете на углерод. Дыхание организмов, Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше СО 2 , чем находится в атмосфере, производственная деятельность людей, с одной сто­роны, фотосинтез - с другой, поддерживают относительно по­стоянный уровень СО 2 в атмосфере. Диоксид углерода в атмо­сфере, а также вода поглощают инфракрасные лучи и сохраняют значительное количество теплоты на Земле, обеспечивая необхо­димые условия жизнедеятельности.

Однако за последние десятилетия из-за возрастающего сжига­ния человеком ископаемого топлива, вырубки лесов и разложе­ния гумуса сложилась ситуация, когда технический прогресс сде­лал баланс атмосферных явлений отрицательным. Положение усугубляется и демографическими проблемами: каждые сутки на Земле рождается 200 тыс. человек, которых нужно обеспечить жизненными ресурсами. Эти обстоятельства ставят изучение фо­тосинтеза во всех его проявлениях, от молекулярной организа­ции процесса до биосферных явлений, в ранг ведущих проблем современного естествознания. Важнейшие задачи - повышение фотосинтетической продуктивности сельскохозяйственных посе­вов и насаждений, а также создание эффективных биотехноло­гий фототрофных синтезов.

К.А. Тимирязев первым начал изучать космическую роль зеленых растений. Фотосинтез – это единственный процесс на Земле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических соединений. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют 5 основных аспектов космической и планетарной деятельности зеленых растений.

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100-172 млрд.т. биомассы в год (в пересчете на сухое вещество), а растения морей и океанов – 60-70 млрд.т. Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд.т., причем 90 % этой массы приходится на целлюлозу. Около 2402,5 млрд.т. приходится на долю наземных растений и 0,2 млрд.т. – на растения гидросферы (недостаток света!). Общая масса животных и микроорганизмов на Земле – 23 млрд.т., то есть 1 % от массы растений. Из этого количества ~ 20 млрд.т. приходится на обитателей суши и ~ 3 млрд.т. – на обитателей гидросферы. За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались (подстилка, гумус, торф, а в литосфере – каменный уголь; в морях и океанах – толща осадочных пород). При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки ~ 194 млрд.т.; торфа – 220 млрд.т.; гумуса ~ 2500 млрд.т. Нефть и газ – 10000 – 12000 млрд.т. Содержание органического вещества в осадочных породах по углероду ~ 2 · 10 16 т. Особенно интенсивное накопление органики происходило в палеозое (~ 300 млн. лет назад). Запасенное органическое вещество интенсивно используется человеком (древесина, полезные ископаемые).

2. Обеспечение постоянства содержания СО 2 в атмосфере. Образование гумуса, осадочных пород, горючих полезных ископаемых выводили значительные количества СО 2 из круговорота углерода. В атмосфере Земли становилось все меньше СО 2 и в настоящее время его содержание составляет ~ 0,03–0,04 % по объему или ~ 711 млрд.т. в пересчете на углерод. В кайнозойскую эру содержание СО 2 в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и геохимические колебания (стабилизация растений на уровне современных). Стабилизация содержания СО 2 в атмосфере достигается сбалансированным связыванием и освобождением СО 2 в глобальном масштабе. Связывание СО 2 в фотосинтезе и образование карбонатов (осадочные породы) компенсируется выделением СО 2 за счет других процессов: Ежегодное поступление СО 2 в атмосферу (в пересчете на углерод) обусловлено: дыханием растений – ~ 10 млрд. т.: дыханием и брожением микроорганизмов – ~ 25 млрд.т.; дыханием человека и животных – ~ 1,6 млрд.т. хозяйственной деятельностью людей ~ 5 млрд.т.; геохимическими процессами ~ 0,05 млрд.т. Итого ~ 41,65 млрд.т. Если бы не происходило поступления СО 2 в атмосферу, весь его наличный запас был бы связан за 6–7 лет Мощным резервом СО 2 является Мировой океан, в его водах растворено в 60 раз больше СО 2 , чем его находится в атмосфере. Итак, фотосинтез, дыхание и карбонатная система океана поддерживает относительно постоянный уровень СО 2 в атмосфере. За счет хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих полезных ископаемых, вырубка лесов, разложение гумуса) содержание СО 2 в атмосфере начало увеличиваться ~ на 0,23 % в год. Это обстоятельство может иметь глобальные последствия, так как содержание СО 2 в атмосфере влияет на тепловой режим планеты.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты возвращается в виде ИК лучей. СО 2 и Н 2 О, содержащиеся в атмосфере, поглощают ИК лучи и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют ~ 85 % общего количества СО 2 , поступающего ежегодно в атмосферу и вследствие этого влияют на тепловой режим планеты. Тенденция повышения содержания СО 2 в атмосфере может привести к увеличению средней температуры на поверхности Земли таяние ледников (горы и полярные льды) затопление прибрежных зон. Тем не менее, возможно, что повышение концентрации СО 2 в атмосфере будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что приведет к связыванию избыточных количеств СО 2 .

4. Накопление О 2 в атмосфере. Первоначально О 2 присутствовал в атмосфере Земли в следовых количествах. В настоящее время он составляет ~ 21 % по объему воздуха. Появление и накопление О 2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в атмосферу поступает ~ 70–120 млрд.т. О 2 , образованного в фотосинтезе. Особую роль в этом играют леса: 1 га леса за 1 час дает О 2 , достаточно для дыхания 200 человек.

5. Образование озонового экрана на высоте ~ 25 км. О 3 образуется при диссоциации О 2 под действием солнечной радиации. Слой О 3 задерживает большую часть УФ (240-290 нм), губительного для живого. Разрушение озонового экрана планеты – одна из глобальных проблем современности.

Фотосинтез

Фотосинез – это процесс
трансформации
поглощенной организмом
энергии света в
химическую энергию
органических
(неорганических)
соединений.
Главная роль восстановление СО2 до
уровня углеводов с
использованием энергии
света.

Развитие учения о фотосинтезе

Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев
(22 мая (3 июня) 1843, Петербург- 28
апреля 1920, Москва) Научные труды
Тимирязева, посвящены вопросу о
разложении атмосферной углекислоты
зелёными растениями под влиянием
солнечной энергии. Изучение состава и
оптических свойств зелёного пигмента
растений (хлорофилла), его генезиса,
физических и химических условий
разложения углекислоты, определение
составных частей солнечного луча,
принимающих участие в этом явлении,
изучение количественного отношения
между поглощенной энергией и
произведённой работой.

Джозеф Пристли (13 марта
1733-6 февраля 1804) -
британский священникдиссентер, естествоиспытатель,
философ, общественный деятель.
Вошёл в историю прежде всего
как выдающийся химик,
открывший кислород и
углекислый газ

Пьер Жозеф Пельтье - (22 марта 1788 - 19 июля
1842) - французский химик и фармацевт, один из
основателей химии алкалоидов.
В 1817 году, вместе с Жозеф Бьенеме Каванту, он
выделил зелёный пигмент из листьев растений, который
они назвали хлорофиллом.

Алексей Николаевич Бах
(5 (17) марта 1857 - 13 мая,
1946) - советский биохимик и
физиолог растений. Высказал
мысль о том, что ассимиляция СО2
при фотосинтезе является
сопряженным окислительновосстановительным процессом,
происходящим за счет водорода и
гидроксила воды, причем кислород
выделяется из воды через
промежуточные перекисные
соединения.

Общее уравнение фотосинтеза

6 СО2 + 12 Н2О
С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О

У высших растений фотосинтез осуществляется в
специализированных клетках органоидов листьев –
хлоропластах.
Хлоропласты – это округлые, или дискообразные
тельца длиной 1-10 мкм, толщиной до 3 мкм. Содержание
их в клетках от 20 до 100.
Химический состав (% на сухую массу):
Белок - 35-55
Липиды – 20-30
Углеводы – 10
РНК – 2-3
ДНК – до 0,5
Хлорофилл – 9
Каротиноиды – 4,5

Строение Хлоропласта

10. Происхождение хлоропластов

Виды формирования хлоропластов:
Деление
Почкование
Ядерный путь
темнота
ядро
инициальная
частица
свет
проламиллярное
тело
пропластида
хлоропласт
схема ядерного пути

11. Онтогенез хлоропластов

12.

Хлоропласты - зелёные пластиды, которые
встречаются в клетках растений и водорослей.
Ультраструктура хлоропласта:
1. наружняя мембрана
2. межмембранное
пространство
3. внутренняя мембрана
(1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. плстоглобула (капля жира)

13. Пигменты фотосинтезирующих растений

хлорофиллы
фикобилины
Фикобилины
каротиноиды
флавоноидные
пигменты

14. Хлорофиллы

Хлорофи́лл -
зелёный пигмент,
обусловливающий
окраску хлоропластов
растений в зелёный
цвет. По химическому
строению
хлорофиллы -
магниевые комплексы
различных
тетрапирролов.
Хлорофиллы имеют
порфириновое
строение.

15.

Хлорофиллы
Хлорофилл «а»
(сине-зеленые
бактерии)
Хлорофилл «c»
(бурые водоросли)
Хлорофилл «b»
(высшие растения,
зеленые, харовые
водоросли)
Хлорофилл «d»
(красные водоросли)

16. Фикобилины

Фикобилины – это
пигменты,
представляющие собой
вспомогательные
фотосинтетические
пигменты, которые могут
передавать энергию
поглощенных квантов
света на хлорофилл,
расширяя спектр действия
фотосинтеза.
Открытые тетрапиррольные
структуры.
Встречаются у водорослей.

17. Каротиноиды

Структурная формула

18.

Каротиноиды – это
жирорастворимые
пигменты желтого,
красного и оранжевого
цвета. Придают
окраску большинству
оранжевых овощей и
фруктов.

19. Группы каротиноидов:

Каротины - жёлтооранжевый пигмент,
непредельный углеводород
из группы каротиноидов.
Формула С40H56. Нерастворим
в воде, но растворяется в
органических растворителях.
Содержится в листьях всех растений, а также в
корне моркови, плодах шиповника и др. Является
провитамином витамина А.
2.
Ксантофиллы - растительный пигмент,
кристаллизуется в призматических кристаллах
жёлтого цвета.
1.

20. Флавоноидные пигменты

Флавоноиды -это группа
водорастворимых природных
фенольных соединений.
Представляют собой
гетероциклические
кислородсодержащие
соединения преимущественно
желтого, оранжевого, красного
цвета. Они принадлежат к
соединениям С6-С3-С6 ряда -
в их молекулах имеются два
бензольных ядра, соединенных
друг с другом трехуглеродным
фрагментом.
Структура флавонов

21. Флавоноидные пигменты:

Антоцианы - природные вещества, красящие растения;
относятся к гликозидам.
Флавоны и флавонолы. Играют роль поглотителей УФлучей тем самым предохраняют хлорофилл и цитоплазму
от разрушения.

22. Стадии фотосинтеза

световая
Осуществляется в
гранах хлоропластов.
Протекает при наличии
света Быстрые < 10 (-5)
сек
темновая
Осуществляется в
бесцветной белковой строме
хлоропластов.
Для протекания свет
необязателен
Медленные ~ 10 (-2) сек

23.

24.

25. Световая стадия фотосинтеза

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются
высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в
клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся
как восстановитель. В качестве побочного продукта
выделяется кислород.
Общее уравнение:
АДФ + Н3РО4 + Н2О + НАДФ
АТФ + НАДФН + 1/2О2

26.

Спектры поглощения
ФАР: 380 – 710 нм
Каротиноиды: 400550 нм главный
максимум: 480 нм
Хлорофиллы:
в красной области спектра
640-700 нм
в синей - 400-450 нм

27. Уровни возбуждения хлорофилла

1 уровень. Связан с переходом на более высокий
энергетический уровень электронов в системе
сопряжения двух связей
2 уровень. Связан с возбуждением неспаренных электронов
четырех атомов азота и кислорода в порфириновом
кольце.

28. Пигментные системы

Фотосистема I
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а»,50
молекул кароиноидов и 1
молекулы пигмента
(Р700)
Фотосистема II
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а670», 200
молекул хлорофилла «b» и
одной молекулы пигмента
(Р680)

29. Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране

30. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи)

x
е
Фg е
Фф е
НАДФ
Пх
е
FeS
е
АДФ
Цит b6
е
II ФС
НАДФН
АТФ
е
I ФС
Цит f
е
е
Пц
е
Р680
hV
О2
е
Н2 О
Р700
hV
Фф – феофетин
Пx – пластохинон
FeS – железосерный белок
Цит b6 – цитохром
Пц – пластоционин
Фg – феродоксин
х – неизвестное прир.
соединение

31. Фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс
образования энергии АТФ и НАДФН при фотосинтезе с
использованием квантов света.
Виды:
нециклическое (Z-схема).Принимают участие две
пигментные системы.
циклическое. Принимает участие фотосистема I.
псевдоциклическое. Идет по типу нециклического, но не
наблюдается видимого выделения кислорода.

32. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

е
АДФ
Фg
е
АТФ
Цитb6
е
e
Цитf
е
P700
hV
е
АДФ
АТФ
Цит b6 – цитохром
Фg – феродоксин

33. Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах

34.

Химизм фотосинтеза
Фотосинтез
осуществляется
путем
последовательного чередования двух фаз:
световой,
протекающей
с
большой
скоростью и не зависящей от температуры;
темновой, названной так потому, что для
происходящих в этой фазе реакций
световая энергия не требуется.

35. Темновая стадия фотосинтеза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН
происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6).
Хотя свет не требуется для осуществления данного
процесса, он участвует в его регуляции.

36. С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный
пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:
Карбоксилирования РДФ.
Восстановления. Происходит восстановление 3-ФГК до
3-ФГА.
Регенерация акцептора РДФ. Осуществляются в серии
реакций взаимопревращений фосфорилируемых сахаров с
различным числом углеродных атомов (триоз, тетроз,
пентоз, гексоз, и т.д.)

37. Общее уравнение цикла Кальвина

Н2СО (Р)
С=О
НО-С-Н + * СО2
Н-С-ОН
Н2СО (Р)
РДФ
Н2*СО (Р)
2 НСОН
СООН
3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
СОО (Р)
1,3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
С=О
Н
3-ФГА
Н2*СО (Р)
2С=О
НСОН
3-ФДА
конденсация, или
полимеризация
Н
Н2СО (Р)
Н2СО (Р)
С=О
С=О
С=О
НСОН
НОСН
НОСН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н*СОН
НСОН
НСОН
НСОН
Н2СО (Р)
Н2СОН
Н2СО (Р)
1,6-дифосфат- фруктозо-6глюкоза-6фруктоза
фосфат
фосфат
Н
С=О
НСОН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н2СОН
глюкоза

38. С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова)

Осуществляется у растений с двумя типами хлоропласта.
Акцептором СО2 помимо РДФ может быть трех
углеродное соединение – фосфоэнол ПВК (ФЕП)
C4 –путь был впервые обнаружен
у тропических злаков. В работах
Ю.С.Карпилова, М.Хэтча, К.Слэка с
использованием меченого углерода
было показано, что первыми
продуктами фотосинтеза у этих
растений являются органические
кислоты.

39.

40. Фотосинтез по типу толстянковых

Характерно для растений
суккуленотов.В ночное время
фиксируют углерод в
органические кислоты по
преимуществу в яблочные. Это
происходит под действием
ферментов
пируваткарбокислазы. Это
позволяет в течении дня
держать устьица закрытыми и
таким образом сокращать
транспирацию. Этот тип
получил название САМфотосинтез.

41. САМ фотосинтез

При CAM фотосинтезе происходит разделение
ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в
пространстве как у С4, а во времени. Ночью в
вакуолях клеток по аналогичному
вышеописанному механизму при открытых
устьицах накапливается малат, днём при
закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот
механизм позволяет максимально экономить
воду, однако уступает в эффективности и С4, и
С3.

42.

43.

Фотодыхание

44. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Фотосинтез
значительно
изменяется из-за
влияния на него
комплекса часто
взаимодействующих
внешних и внутренних
факторов.

45. Факторы, влияющие на фотосинтез

1.
Онтогенетическое
состояние растения.
Максимальная
интенсивность
фотосинтеза наблюдается
во время перехода
растений от вегетации в
репродуктивную фазу. У
стареющих листьев
интенсивность
фотосинтеза значительно
падает.

46. Факторы, влияющие на фотосинтез

2. Свет. В темноте фотосинтез не происходит, так как
образующийся при дыхании углекислый газ выделяется из
листьев; с увеличением интенсивности света достигается
компенсационная точка при которой поглощение
углекислого газа при фотосинтезе и ее освобождение при
дыхании уравновешивают друг друга.

47. Факторы, влияющие на фотосинтез

3. Спектральный
состав света.
Спектральный
состав солнечного
света испытывает
некоторые
изменения в
течении суток и в
течении года.

48. Факторы, влияющие на фотосинтез

4. СО2.
Является основным
субстратом фотосинтеза и от
его содержания зависит
интенсивность этого процесса.
В атмосфере содержится
0,03% по объему; увеличение
объема углекислого газа от 0,1
до 0,4% увеличивает
интенсивность фотосинтеза до
определенного предела, а
затем сменяется
углекислотным насыщением.

49. Факторы, влияющие на фотосинтез

5.Температура.
У растений умеренной
зоны оптимальная
температура для
фотосинтеза
является 20-25; у
тропических – 2035.

50. Факторы, влияющие на фотосинтез

6. Содержание воды.
Снижение обезвоженности тканей более чем на 20%
приводит к уменьшению интенсивности фотосинтеза и к
его дальнейшему прекращению, если потеря воды будет
более 50%.

51. Факторы, влияющие на фотосинтез

7. Микроэлементы.
Недостаток Fe
вызывает хлороз и
влияет на активность
ферментов. Mn
необходим для
освобождения
кислорода и для
усвоения углекислого
газа. Недостаток Cu и
Zn снижает фотосинтез
на 30%

52. Факторы, влияющие на фотосинтез

8.Загрязняющие
вещества и
химические
препараты.
Вызывают
снижение
фотосинтеза.
Наиболее
опасные
вещества: NO2,
SO2, взвешенные
частицы.

53. Суточный ход фотосинтеза

При умеренной дневной температуре и достаточной
влажности дневной ход фотосинтеза примерно
соответствует изменению интенсивности солнечной
инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом
солнца, достигает максимума в полуденные часы,
постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом
солнца. При повышенной температуре и уменьшении
влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние
часы.

54. Вывод

Таким образом фотосинтез – единственный процесс на
Земле, идущий в грандиозных масштабах, связанный с
превращением энергии солнечного света в энергию химических
связей. Эта энергия, запасенная зелеными растениями,
составляет основу для жизнедеятельности всех других
гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека.

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

1. История изучения процесса.
2. Эксперименты по фотосинтезу.
3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
4. Хлорофилл и его свойства.
5. Фотосистемы.
6. Световая фаза фотосинтеза.
7. Темновая фаза фотосинтеза.
8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)	2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)
3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н 2 .

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Существует два главных типа фотосинтеза:

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин , который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл .

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром . В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н 2 .

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н 2 и фоторазложения Н 2 О, следовательно и выделение О 2 . Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н 2 , но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н 2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО 2 , протоны и электроны от НАДФ.Н 2 , энергия АТФ и НАДФ.Н 2 . Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат , содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты , которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида . При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С 3 → 3С 5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н 2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО 2 , а атомы водорода из Н 2 О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С 4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С 4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н 2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым ) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений . Выделяющийся О 2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО 2 , избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси-да углерода и воды образуются органические вещества, и высво-бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.

Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 .

Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А - окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - это Н 2 О), а 2А - это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.

Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо-тосинтетический аппарат, содержащий:

I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и

2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.

Прежде всего эторедокс-энергия, свя-занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про-тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +), энергия фосфатных свя-зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма , т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев .

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про-странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте-за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю-чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза.

Весь сложный комплекс реакций, со-ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно-сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия - физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон-ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре-акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп-лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент-рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек-тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен-циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер-гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу-ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель-ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи-ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук-тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу-ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз-личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра-зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком-плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп-лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож-ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов-ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так-же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак-циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте-за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо-ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций - 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото-ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.