Цикл розвитку сосни. Голосонамінні Будова жіночої шишки сосни
Голосонасінні – це вищі насіннєві рослини, які не мають квіток і не утворюють плодів. Насіння їх розташовується відкрито на внутрішній стороні лускоподібного листя, яке утворює шишку. Голосонасінні - перші істинно сухопутні рослини, тому що для їх запліднення не потрібна вода.
Розквіт голонасінних рослин відноситься до палеозойської та мезозойської ер. У процесі еволюції голонасінні походять від папороті. Вимерла перехідна форма – насіннєві папороті. На вигляд ці рослини були близькі до папоротей, але мали сім'язачатки, які розташовувалися прямо на листі, що і дало привід назвати цю групу насіннєвими папоротями.
Переважна стадія – спорофіт.
Стебло (у більшості) добре розвинене, дерев'яне. Стебло включає кору, деревину та слабо виражену серцевину. Провідна тканина представлена трахеїдами (еволюційно більш давня структура, ніж трахеї). У корі та деревині хвойних є смоляні ходи – міжклітинні простори, заповнені ефірними оліямиі смолою, що виділяються клітинами, що вистилають канал. Смола захищає рослину від проникнення мікроорганізмів та комах. Розгалуження стебла моноподіальне, тобто. верхівкова втеча зберігається все життя. При видаленні верхівкової пагони зростання рослини у висоту припиняється.
Листя хвойних дрібні, лускаті або голкоподібні називаються хвоєю. Зазвичай вони тримаються на дереві 2-3 роки. Хвоя вкрита кутикулою. Продихання глибоко занурені в тканину листа, що зменшує випаровування води.
Коренева система стрижнева зазвичай стрижнева. Головний корінь добре виражений, глибоко проникає у ґрунт. Короткі бічні корені часто містять мікоризу.
Голосонасінні пристосовані до життя на суші багато в чому краще, ніж спорові рослини. Їхнє розмноження не пов'язане з наявністю вологи, тому що пилок переноситься вітром з чоловічого спорофіту на жіночий. Запліднення відбувається за допомогою пилкової трубки. Завдяки розвитку камбію та вторинної деревини багато голонасінних рослин досягають великих розмірів.
Чоловічі шишки розташовуються серед хвої біля молодих пагонів. Вони утворені мікроспорофілами (лусочками), які несуть по 2 мікроспорангії (пилкових мішка), в яких розвиваються суперечки. Чоловічі шишки мають зеленувато-жовтий колір.
Жіночі шишки розташовуються на верхівках інших молодих пагонів. Мають коричневий чи червоно-коричневий колір. Жіночі шишки складаються з насіннєвої луски (мегаспорофілів) з 2 сім'язачатками і стерильної луски, що криє. Насіннєзачатки (насінини) – освіти, з яких розвивається насіння. Розташовуються на поверхні насіннєвої луски відкрито
· 2 - жіноча шишка
· 3 – насіннєва луска з 2 семезачатками (вид зверху)
· 4 – криюча та насіннєва луска (вид знизу)
Життєвий циклхвойних (з прикладу сосни).
Сосна – однодомна рослина. Навесні на деяких її пагонах утворюються шишки - чоловічі та жіночі. Мікроспорання чоловічих шишок заповнені мікроспороцитами (2n), які після мейозу утворюють по 4 гаплоїдні мікроспори. Мікроспори покриваються спорової оболонкою і формують пилкове зерно, в якому формується чоловічий гаметофіт, що включає 1 вегетативну та 1 генеративну клітини. Спорова оболонка утворює два повітряні мішки, що полегшує перенесення пилку вітром на великі відстані.
· А - чоловіча шишка;
· Б - мікроспорофіл (1) з мікроспорангіями (2);
· В - пилок: 3 - вегетативна клітина; 4 – генеративна клітина; 5 - два повітряні мішки
Після розриву стінки мікроспорангії, пилкові зерна розсіюються вітром і потрапляють на жіночі шишки.
Мегаспорангій – це частина сім'язачатку, покрита інтегументом (покривом) і за допомогою ніжки, що кріпиться до насіннєвої луски (мегаспорофілів).
А – жіноча шишка
а – криюча луска
б – насіннєва луска
в – сім'язачатки на насіннєвій лусці
1 – насіннєва шкірка знизу
2 – насіннєва луска зверху,
3 – семезачаток у розрізі (всередині мегаспорангій, усередині якого архегонії, зовні покритий інтегументом)
Мегаспорангій включає тільки один мегаспороцит (2n), який після мейозу утворює 4 гаплоїдні суперечки, три з яких редукуються. Мегаспора, що залишилася, утворює жіночий гаметофіт, який не залишає меж мегаспорангія. На гаметофіті утворюються архегонії, що містять яйцеклітини.
Запилення у сосни відбувається наприкінці травня – на початку червня. Потрапивши на сім'язачаток, пилкове зерно приклеюється до липкої рідини, яка, випаровуючись, втягує його всередину. Пилкове зерно проростає: з вегетативної клітини утворюється пилкова трубка, з генеративної - 2 спермія (шляхом мітозу). Спермії пасивно переносяться до архегоній по пилковій трубці. Один спермій запліднює яйцеклітину, другий гине.
Зигота, що утворилася після злиття статевих клітин, дає початок зародку, а сім'язачаток - насіння. Насіння складається з:
· Зародок (2n)
· Насіннєвої шкірки (2n) - утворюється з інтегументу
· Запасу поживних речовин - ендосперму (n) - утворюється з тіла гаметофіту.
Зародок, що розвивається, містить корінець, стеблинка, кілька сім'ядолей (зародкове листя) і нирки. Насіння у сосни дозріває до осені наступного року. Зазвичай взимку дерев'яні луски розріджуються, і насіння, що має крилоподібні придатки, розносяться вітром. Потрапивши в сприятливі умови, Насіння проростає, даючи початок спорофіту - великому листостебельному рослині.
Сосна- світлолюбна рослина, невибаглива до ґрунту. Вона зростає на пісках, на скелях, на болотах. Залежно від місця зростання у неї розвивається переважно або головний корінь, або система бічних коренів. Добре укорінюється, що сприяє закріпленню ґрунту. Сосна, що росте в лісі, може досягати до 40 м у висоту. Вона має прямий ствол, покритий червоно-бурою корою. Низький тонкий ствол зустрічається у сосни, що росте на болоті. Термін життя сосни – 350-400 років.
Ялинана відміну від сосни тіньовитривала рослина. Ялина розвиває густу пірамідальну крону. Нижні її гілки зазвичай не відмирають, а зберігаються, тому ялинові ліси темні. Ялина більш вимоглива до навколишніх умов і росте на більш родючих і досить зволожених ґрунтах. Її коренева системаменше розвинена, ніж у сосни, і розташована більш поверхово, тому сильні вітриможуть "вирвати" дерево з корінням. Листя ялинки - хвоя - голчасті, розташовані поодинці на пагонах і зберігаються на дереві 7-9 років. Якщо шишки сосни мають довжину 4-5 см, то у ялини вони 10-15 см завдовжки і розвиваються протягом одного року. Розмноження біля ялини відбувається так само, як у сосни. Термін її життя – 300-500 років.
До хвойних відноситься також модрина. Вона витримує суворі морози у Сибіру та Якутії. Її хвоя на зиму опадає, із чим і пов'язана її назва.
Винятковою довговічністю відрізняється секвоя, або мамонтове дерево. Тривалість її життя – 3-4 тис. років.
У соснових і змішаних лісах, на сухих пагорбах зустрічається ялівець звичайний - вічнозелений чагарник з голчастим листям. Його своєрідні шишки мають луски, що не розкриваються, і нагадують м'ясисті синюваті ягоди.
Значення хвойних .
Як і всі зелені рослини, вони утворюють органічні речовини, поглинають вуглекислий газ та виділяють кисень. Хвойні ліси затримують танення снігу та збагачують ґрунт вологою. Сосна виділяє фітонциди - леткі речовини, що мають антибактеріальну дію. Зберігають структуру ґрунту та захищають його від руйнування (сосна).
Людина використовує хвойні як цінний будівельний та виробний матеріал («корабельні сосни», «червоне дерево» - деревина секвої, стійка до гниття деревини модрини). Деревина ялини йде на виготовлення паперу. З хвойних одержують скипидар, каніфоль, сургуч, лаки, спирт, пластмаси. З насіння сибірської кедрової сосни виробляють харчова олія. Насіння кедрової сосни їстівні. Насінням хвойних харчуються деякі жителі лісу. Шишки ялівцю застосовують як лікарського засобу. Багато хвойних культивують як декоративні рослини
### Завдання додому
1. Насіння сибірської сосниназивають кедровими горішками. Поясніть, чи справедлива така назва з наукового погляду.
2. Вчені встановили, що хвойні дерева(ялина, сосна) менш стійкі до забруднення повітря промисловими газами, ніж листяні дерева. Поясніть, чому причина цього явища.
· На листі осідають різні шкідливі речовини.
· У листяних рослин листя опадає щорічно, а з ним видаляються шкідливі речовини, у хвойних рослинлистя живе 3-5 і більше років, тому шкідливі речовини не видаляються і ведуть до отруєння організму.
3. Дайте розгорнуту відповідь на запитання. Які ознаки притаманні хвойних рослин?
4. Чому в серпні у хвойному лісі під деревами можна побачити багато опалої хвої, а в листяному лісі торішнього опалого листя майже немає? Як це відбивається на родючості ґрунту?
· Хвоя містить багато смолистих речовин, що ускладнюють їхнє розкладання мікроорганізмами.
· Крім того, у хвойному лісі в умовах тіні температура нижча і швидкість розкладання низька.
· Через повільне розкладання та вимивання органічних речовин грунт у хвойному лісі містить мало перегною.
5. Який хромосомний набір характерний для клітин пилкового зерна та сперміїв сосни? Поясніть їх яких вихідних клітин і в результаті якого поділу утворюються ці клітини?
6. Чому шкідники мешкають більше на старих, хворих на дерева сосни?
Відповідь:
· На молодих деревах виділяється багато смоли,
· у складі смоли є скипидар, який відлякує шкідників.
· Старі дерева є зручнішим притулком.
7. У чому переваги розмноження рослин насінням порівняно зі спорами?
8. Чим відрізняється насіння сосни від суперечки папороті і в чому їх схожість?
Предками голонасінних були насіннєві папороті, що виникли від дерев'яних папоротей. Усі представники їх – деревні рослинизі складним циклом розвитку, в якому панує безстате покоління у вигляді самого дерева, а статеве покоління сильно спрощене і розвивається на безстатевому поколінні. Після запліднення утворюється зародок, занурений у насіння, що лежить відкрито на поверхні насіннєвої луски, звідси і назва – голонасінні рослини (докладно цикл розвитку розглянемо нижче на прикладі хвойних).
Найбільш давній клас - насіннєві папороті - вимер повністю. За палеонтологічними даними, вони мали прямі стовбури, що не гілкуються, з розеткою великого листя на вершині. На особливому листі розвивалися спорангії, які потім перетворювалися на насіння, з маленьким зародком майбутніх рослин.
Дуже древнім є і клас гінкгові, від якого зберігся один вид гінкго дволопатевий - Ginkgo b i 1 о b а, дерево з віялоподібним дволопатевим листям. Дикоросла зустрічається рідко, культивується в Китаї, Японії та в ботанічних садах.
Найбільше значенняу природі та практиці людини мають представники класу хвойні – Coniferae, широко поширені по всій земній кулі. Панують вони у тайговій зоні. У Радянському Союзі 75% лісів складаються із хвойних рослин. Для всіх хвойних характерно моноподіальне (невизначене) розгалуження та вторинне потовщення стовбура, наявність у деревині з провідних елементів тільки трахеїд, голчаста або лускаподібна форма листя. Усі вони вічнозелені рослини, крім кількох пологів, зокрема роду модрина, види якого скидають хвою на зиму.
Цикл розвитку хвойних розглянемо з прикладу сосни звичайної - Pinus sylvestris. Сосна, що росте на волі, зацвітає з 15 років, у лісі цвітіння починається після 25-30 років. Чоловічі та жіночі суцвіття - шишки утворюються в середині або наприкінці травня на одному дереві (сосна - однодомна рослина). Дрібні, близько 5 мм довжиною, жовті чоловічі шишки розташовуються скучено - по 15-30 шт. біля основи молодої втечі (рис. 66). Кожна шишка складається з короткої осі з густо розташованими на ній подовженими лусочками: на нижній стороні їх знаходяться по два овальні пильовики, в яких утворюється пилок. Кожна лусочка з двома пильовиками є тичинкою сосни.
Усередині пильовиків знаходиться тканина археспорія, клітини якої, як і в спорангіях папороті, діляться редукційно, потім каріокінетично, у результаті утворюються чотири гаплоїдні клітини - пилок сосни. Кожна порошинка складається з однієї клітини з двома оболонками, причому верхня оболонка у двох місцях відступає від нижньої, утворюючи повітряні мішки, що зменшує питома вагапилку та полегшує перенесення її вітром на великі відстані. При дозріванні пилку пильовики лопаються, пилок висипається і розноситься вітром. Подальший розвиток пилку відбувається ще в пильовиках. Ядро пилку поділяється на два (рис. 67). Одне залишається ядром клітини пилку і тепер називається ядром вегетативної клітини. Друге ядро, поділяючись, утворює ядра чотирьох дрібних клітин. Одна з них, зазвичай більша, стає антеридіальною клітиною, три інші розчиняються. Антеридіальна клітина ділиться та утворює дві генеративні клітини – спермії (чоловічі гамети). За цей час з пильовиків пилок переноситься вітром на поверхню сім'япочки і проростає. Зовнішня оболонка її лопається, а внутрішня витягується в пилкову трубку, в яку переливаються цитоплазма з ядром вегетативної клітини та два спермія (самостійно пересуватися вони не можуть).
Дуже дрібні, довжиною 3-4 мм, жіночі шишки сосни утворюються по 2-3 шт. на вершині молодих пагонів (див. рис. 66, 6).
Вони складаються з короткої осі, на якій густо розташовані луски, що відрізняються розмірами та формою. Одні - дуже дрібні - називаються лусками, що криють, в їх пазухах знаходяться більші м'ясисті насінні луски. На внутрішній стороні насіннєвих луски біля самої їхньої основи розвиваються два овальних тіла - дві сім'япочки (насіннєзачатки).
Сім'япочки мають складну будову. Зверху вони покриті особливою тканиною - покривом, краї якої на вершині семяпочки не стуляються, утворюючи вузький отвір - пилковхід (рис. 67, г). Під покривом знаходиться багатоклітинне тіло семяпочки-нуцеллус. Одна з клітин нуцеллуса швидко росте і двічі ділиться, спочатку редукційно, потім каріокінетично, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, що лежать одна над одною. Три верхні клітини розчиняються, четверта, розростаючись, заповнює внутрішню частину семяпочки, від нуцеллуса залишається лише тонкий шар під покривом. Ця велика гаплоїдна клітина називається зародковим мішком. Її ядро багаторазово ділиться, виникають клітини та порожнина зародкового мішка заповнюється тканиною-ендоспермом. Потім у верхній частині ендосперму формуються дві більші клітини - яйцеклітини (жіночі гамети) і над кожною з них по чотири дрібні клітини утворюють як би канал, що веде до яйцеклітини. У цьому закінчується розвиток семяпочки сосни перед заплідненням.
Луски жіночої шишкина той час розсуваються, відгинаються, і пилок заноситься вітром поверхню семяпочки в пилковход. Біля сосни пилок лежить там цілий рік і лише наступної весни проростає. В інших хвойних вона проростає одразу.
Пророслий через рік пилок сосни утворює пилкову трубку, що росте до яйцеклітини. Ядро вегетативної клітини у цей час розчиняється, вміст пилкової трубки переливається в яйцеклітину, і перший спермій зливається з ядром яйцеклітини, а другий спермій розчиняється. Запліднена яйцеклітина стає диплоїдною клітиною-зиготою, покривається оболонкою. Друга яйцеклітина розчиняється.
Зигота ділиться, і з неї утворюється зародок із зачатками корінця (див. рис. 66, 14) стеблинка і з чотирма-вісьма сім'ядолями, після чого він припиняє ріст і переходить в. стан спокою. На цей час в ендоспермі відкладається запас поживних речовин. Покрив сім'япочки перетворюється на шкірку насіння, а вся семяпочка стає насінням. У більшості хвойних насіння дозріває протягом року. У сосни від початку цвітіння жіночої шишки до дозрівання насіння проходить 18 міс. За цей час жіночі шишки збільшуються в розмірах, насіннєві луски дерев'яніють, на насінні утворюється плівчасте крильце. У дозрілих шишок луски відгинаються, насіння випадає і розноситься вітром. З зародка, що проростає насіння виростає схід, що потім розвивається в дерево, і цикл розвитку сосни починається знову.
Розмноження насіннєвих рослин було вивчено набагато раніше, ніж вищих спорових, та їх органам розмноження були дані назви: тичинка, пильовик, пилок, сім'япочка, зародковий мішок. Пізніше було вивчено цикл розвитку вищих спорових і виявлено заростки, антеридії, архегонії.
У будові чоловічої шишки сосни та колоска плауна багато подібного: є головна вісь, луски та на них спорангії, яким у сосни відповідають пильовики. У пильовиках, як і в спорангіях, розвивається археспорій, клітини якого і у сосни і у плаунів діляться двічі - спочатку редукційно, потім каріокінетично, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, які називаються у різноспорових плаунів мікроспорами, у сосни - пилком. Утворенням гаплоїдних клітин, мікроспор або пилку і у плаунів і сосни закінчується розвиток безстатевого покоління і починається розвиток статевого покоління - гаметофіту. У різноспорових плаунів усередині мікроспори розвивається маленький чоловічий заросток, а в ньому - антеридій зі сперматозоїдами.
У сосни в пилку (відповідно в мікроспорі) розвивається вегетативна клітина і нитка – примітивний чоловічий заросток, а в ньому утворюється антеридіальна клітина (що відповідає антеридії). В результаті поділу антеридіальної клітини утворюються два спермія (гамети), що відрізняються від сперматозоїдів лише нерухомістю. На цьому закінчується розвиток гаметофіту – чоловічого статевого покоління плауна та сосни.
Жіноча шишка сосни також дуже схожа за будовою на колосок плауна: є вісь, луски та на них спорангії, яким у сосни відповідають сім'япочки. У сім'япочках після редукційного, а потім каріокінетичного поділу ядер утворюються гаплоїдні клітини, у плаунів-макроспори, тільки у плаунів їх кілька, у сосни з чотирьох гаплоїдних клітин зберігається одна клітина - зародковий мішок. У сосни, як і в різноспорових плаунів, в макроспорі (зародковому мішку) утворюється тканина жіночого заростка - ендосперм і в ньому дві яйцеклітини із залишками архегонія у вигляді восьми дрібних клітин. На цьому закінчується розвиток жіночого статевого покоління – гаметофіту і у плауна та у сосни.
При злитті гамет та утворенні зиготи (диплоїдної клітини), і у плауна і у сосни починається розвиток безстатевого покоління, зародка, потім дорослої рослини з корінням, стеблами та листям. Всі ці органи у сосни мають диплоїдні клітини, і лише при редукційному розподілі клітин у пильовиках і сім'япочках при утворенні пилку (мікроспори) та зародкового мішка (макроспори) починається розвиток статевого покоління сосни, яке має дуже примітивну будову. Чоловіче статеве покоління сосни складається з пилку (мікроспори), вегетативної клітини та нитки в ній (чоловічий заросток), антеридіальної клітини (антеридій) та двох спермій (відповідних сперматозоїдам). Жіноче статеве покоління сосни розвивається на материнській рослині в сім'япочках (макроспорангіях) і складається з зародкового мішка (макроспори), ендосперму (жіночого заростка) та двох яйцеклітин з вісьма дрібними клітинами (залишки архегонія). Злиття гамет призводить до утворення диплоїдної зиготи та розвитку нового, безстатевого покоління.
Таким чином, і у хвойних чергуються два покоління - статеве та безстатеве. Пануючим у них є безстате покоління, а жіноче статеве покоління розвивається повністю на безстатевому поколінні.
Відмінності в циклах розвитку голонасінних і папоротеподібних полягають у наступному: у голонасінних жіноче статеве покоління розвивається на безстатевому, у папоротеподібних-окремо на грунті; у голонасінних чоловіче статеве покоління сильно спрощене і утворює нерухомі спермін, у папоротеподібних - рухливі сперматозоїди; у голонасінних відокремлюється від материнської рослини і служить для розмноження насіння (розрощений спорангій із заростком і зародком), у папоротеподібних - спору; у голонасінних стадія спокою посідає насіння, у папоротеподібних- на спору; у голонасінних по зовнішньому виглядурозрізняються макро- і мікроспори, спорангії і навіть чоловічі та жіночі шишки, у більшості папоротеподібних спорангії та суперечки не різняться на вигляд.
У СНД зустрічаються представники трьох сімейств хвойних: соснові – Pinaceae, тисові – Тахасеаїкіпарисові – Cupressaceae.
До найпоширенішого сімейства соснові належать пологи:
Сосна – Pinus. Довга жорстка хвоя росте тільки на вкорочених пагонах - по дві хвоїнки: у сосни звичайної - Pinus sylvestris, сосни кримської - Pinus pallasiana, або по п'ять хвоїнок: у сосни кед-р. nus s t r obu s.
У життєвому циклі сосни звичайної домінує спорофіт – доросле дерево, Що включає в себе: корінь, ствол, гілки(подовжені пагони), укорочені пагони, листя, чоловічі та жіночі шишки.
Стрижнева коренева система сосни досягає в глибину 20-30 м і може вступати в симбіоз з міцелієм (тілом) грибів, наприклад, маслюків, створюючи мікоризу(Грибокорінь). Гіфи (вирости міцелію) обплітають коріння сосни від кінчиків до зони всмоктування і проникають усередину, підключаючись до провідних пучок. Поглинаючи органічні речовини з рослини, гриб постачає у рослину воду з мінеральними речовинами.
Стовбур - вертикальне стебло, що здерев'яне, досягає у висоту 30-40 м. Гілки (подовжені пагони) на стовбурі розташовуються мутовками, вкриті сидячими, спірально розташованими бурими лускоподібними листочками і закінчуються яйцеподібними, конусоподібними, коричневими нирками. У пазухах лускоподібних листочків розвиваються укорочені пагони, з яких росте по два листки – хвоїнки. Пара листя сосни звичайної, довжиною 3-8 см, товщиною 1,5-2 мм, при підставі покритих піхвою, функціонує (живе) 3-5 років і опадає разом з укороченою втечею.
Чоловічі шишки- Спороносні колоски (стробіли), утворюються навесні біля основи молодих подовжених пагонів. Вони зібрані на загальної осі. Кожна окрема шишка довжиною 8–12 мм, жовтого або рожевого кольору, складається з короткого стрижня ( осі), на якому спірально розташоване редуковане спороносне листя – мікроспорофіли. З нижнього боку мікроспорофілів розташовано по два мікроспорангія. У мікроспорангіях – пилкових камерах, внаслідок розподілу мейозом диплоїдних клітин спорогенной тканини утворюються гаплоїдні. мікроспори. У свою чергу мікроспори діляться мітозом і утворюють чотириклітинний. чоловічий гаметофіт – пилок. Пилкове зерно включає в себе вегетативну, генеративну(антиридіальну) та дві проталіальніклітини. Проталіальні клітини є резервними, тому, відстаючи через деякий час у зростанні, віддають свій ресурс на розвиток генеративної та вегетативної клітин, швидко дегенерують та зникають. Клітини пилку оточені двома оболонками – зовнішньою, товстою – екзиноюі внутрішньої, тонкої – інтиною.У двох місцях екзину не зростається з інтиною, утворюючи здуття – повітряні мішки.
Жіночі конусоподібні шишки, Довжиною 3-7 см, з'являються на верхівках подовжених пагонів поодиноко або групою по 2-3 шт. Складаються з осі, на якій спірально розташовані покривніі насіннєвілуски – мегаспорофіли(жіноче спороносне листя). З верхнього боку насінних лусок, біля їх підстави, знаходяться по два насіннєвого зачатку, прикриті покривними лусками. Насіннєвий зачаток є мегаспорогенною тканиною. Нуцелус, оточений покривною тканиною – інтегументом. На верхівці насіннєвого зачатку, зверненого до осі шишки, в інтегументі залишається отвір - пилковхід ( мікропиле).
Навесні (у травні) після дозрівання пилку мікроспорангії чоловічих шишок розкриваються, і пилок розноситься вітром. Запилення– це процес влучення пилку на мікропилку насіннєвих зачатків. Під час запилення луски жіночих шишок широко розкрито. Пилок заноситься повітряними потоками (вітром) між лусками, прилипає до клейкої рідини, що виділяється з мікропилки. Внаслідок підсихання клейкої рідини пилок затягується через пилок на нуцеллус. Після запилення мікропиле заростає, луски жіночої шишки стуляються, і вся шишка зовні герметизується (заливається) смолою. Після влучення на нуцеллус вегетативна клітинапилку проростає в нього пилковою трубкою. Генеративнаклітина заходить усередину вегетативної клітини та рухається в її апікальній частині. Наступні 13 місяців пилкова трубка повільно вростає в нуцеллус у напрямку майбутнього жіночого гаметофіту.
Мал. 40. Схема життєвого циклу сосни звичайної
Мал. 41. Життєвий цикл сосни звичайної
Через місяць після запилення одна клітина нуцеллусу – археспоріальнаклітка ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори. Три з них відмирають, а найвіддаленіша від мікропилки четверта мегаспора починає рости. Її розвиток у мегагаметофіт(Жіночий гаметофіт) починається через шість місяців після запилення і вимагає для завершення свого формування ще півроку. Протягом цього часу клітина мегаспори мітотичним розподілом збільшує кількість своїх ядер приблизно до 2000 прим. На 13 місяць після запилення у мегаспорі відбувається цитокінез- Поділ багатоядерної клітини клітинними стінками, які локалізують ядра в окремих клітинах. Утворена гаплоїдна тканина називається ендоспермом. На 13–15 місяць після запилення ближче до мікропилки з клітин ендосперму формуються два-три редуковані архегоніяз яйцеклітинамиу середині. Ендосперм з двома архегоніями є жіночий гаметофіт(заросток).
У період формування жіночого гаметофіту пилкова трубка(Вегетативна клітина) проростає через нуцеллус і ендосперм, заходить в один з архегоніїв. До цього моменту генеративнаклітина пилку всередині вегетативної клітини (пилкової трубки) ділиться на дві дочірні клітини стерильну(клітину-ніжку) та сперматогенну(Клітку тіла). Після чого сперматогенна клітина поділяється на два спермія. Пилкова трубка з двома сперміями в середині є повністю розвинений чоловічий гаметофіт. Проникнувши в архегоній і досягнувши яйцеклітини, апікальна частина клітинної стінки пилкової трубки руйнується, в порожнину архегонія вливається цитоплазма, і один із сперміїв з'єднується з яйцеклітиною, формуючи зиготу, Інший спермій гине. Процес запліднення відбувається приблизно 13-15 місяць після запилення. Зазвичай запліднюються і починають розвиватися в зародки запліднені яйцеклітини (зиготи) всіх архегоніїв (поліембріологія), однак, як правило, лише один зародок формується повністю.
Наступні півроку (6 місяців) після запліднення відбувається формування насінняз насіннєвого зачатку: зигота розвивається в зародок, ендоспермзалишається як запасна тканина насіння, інтегумент формує оболонку насінняз крилоподібним виростом, нуцеллус витрачається на розвиток ендоспермаі зародка. Насіння сосни звичайної чорного кольору діаметром 4-5 мм, з перетинчастим крилоподібним виростом оболонки насіння довжиною 12-20 мм, повністю визрівають у листопаді-грудні, через 18-21 місяць після запилення. Жіночі шишки при дозріванні стають матовими від сіро-світло-коричневого до сіро-зеленого кольору; відкриваються (широко розкривають свої луски) з лютого до квітня і незабаром опадають.
Покритонасінніабо Квіткові рослини –відділ вищих насіннєвих рослин, особливістю яких є наявність квітки– органа статевого розмноження, у якому плодові листочки (песка), містять у собі насіннєві зачатки. Іншою особливістю покритонасінних є освіта в насіннєвому зачатку семиклітинного жіночого гаметофіту - зародкового мішката запліднення в ньому двох клітин (яйцеклітини та центральної диплоїдної клітини) – подвійне запліднення. Відділ покритонасінних налічує понад 250 тис. видів рослин.
| насіння сосни (зародок насіння) ↓ | |
| сосна (доросла рослина, спорофіт) | |
| чоловічі шишки ↓ | жіночі шишки ↓ |
| спорангії ↓ | сім'язачатки (на лусці шишки, несуть спорангії) ↓ |
| мейоз (багато дрібних спор-мікроспори, всі розвиваються) ↓ | мейоз (4 великі суперечки – мегаспори, розвивається лише одна) ↓ |
| чоловічий заросток - гаметофіт (пилкове зерно) ↓ | жіночий заросток гаметофіт (ендосперм з 2 архегоніями) ↓ |
| пилок переноситься вітром на сім'язачаток, проростає, утворюючи пилкову трубку ↓ | яйцеклітини (по одній у кожному архегонії) |
| 2 спермія (доставляються до яйцеклітини по пилковій трубі) |   |
| зигота (один спермій (n) запліднює одну яйцеклітину (n)) ↓ | |
| насіння (зародок насіння) |
Навесні біля основи молодих пагонів утворюються жовто-зелені чоловічі шишки. У чоловічих шишках формуються пилкові зерна, що складаються з двох клітин – вегетативної та генеративної. Генеративна клітина поділяється на дві чоловічі гамети – спермії. Жіночі шишкизібрані по 1-3 на кінцях молодих пагонів. Кожна шишка являє собою вісь, від якої відходять луски двох типів: безплідні та насіннєві. На кожній насіннєвій лусці з внутрішньої сторониформується по два сім'язачатки. У центрі сім'язачатка розвивається ендосперм, який є жіночим гаметофітом. Ендосперм розвивається з мегаспори, у його тканині утворюються два архегонії. Пилок розноситься вітром, потрапляє на жіночі шишки і проникає до пилку входу сім'язачатка. З пилковхода виділяється клейка рідина, при підсиханні якої пилок втягується всередину сім'язачатка. Коли порошинки потрапляють на жіночі шишки, луски стуляються і склеюються смолою: у цей час сім'язачатки ще не готові до запліднення. Між запиленням та заплідненням у сосни минає близько року. Вегетативна клітина пилкового зерна проростає в пилкову трубку, яка досягає архегонія. Наприкінці пилкової трубки знаходяться два спермія: один з них гине, а інший зливається з яйцеклітиною одного з архегоніїв. З зиготи, що утворилася, розвивається зародок.
Першими насіннєвими рослинами були насінні папороті, що нині вимерли, вони дали початок голонасінним рослинам. Голосонасінні - це древні насіннєві рослини, що знаходяться на шляху біологічного прогресу. З'явилися вони Землі понад 350 млн. років тому, задовго до виникнення покритонасінних. Вчені вважають, що голонасінні походять від давніх різноспорових насіннєвих папоротей, які не дожили до наших днів. Відбитки насіннєвих папоротей знаходять у глибоких шарах земної кори.
Будова гілки сосни
Гілка сосни
Будова жіночої шишки сосни
Навесні на верхівках молодих пагонів можна побачити маленькі червоні гулі. Це жіночі шишки. Жіноча шишка складається з осі, або стрижень, на якому розташовуються луски. На лусах жіночих шишок нічим не захищені, як голі (звідси назва — голонасінні), лежать сім'язачатки, у кожному їх утворюється яйцеклітина.
Будова жіночої шишки сосни
Будова чоловічої шишки сосни
На тих же гілках, де розташовані жіночі, знаходяться і чоловічі шишки. Вони розташовуються не на верхівці молодої пагони, а біля їхньої основи. Чоловічі шишки дрібні, овальні, жовті та зібрані у тісні групи.
Будова чоловічої шишки сосни
Кожна чоловіча шишка складається з осі, на якій також розташовані лусочки. На нижній стороні кожної лусочки по два пилкові мішечки, в яких дозріває пилок - сукупність порошинок, в яких пізніше утворюються чоловічі статеві клітини - спермії.
Будова зрілої шишки сосни
Запліднення у сосни відбувається через рік після попадання пилку на жіночі шишки. А висипається насіння ще за півроку, наприкінці зими. На той час зріла жіноча шишка стає бурого кольору і сягає 4-6 див.
Будова зрілої шишкисосни
Коли луски зрілої жіночої шишки розсуваються, стає видно, що насіння лежить попарно на верхній стороні лусок, біля їхньої основи. Насіння лежить, відкрито, голо. Кожне насіння сосни забезпечене прозорим плівчастим крильцем, що забезпечує його перенесення вітром.
Процес запилення та запліднення у сосни. (Цикл розвитку)
Розмноження: статеве - насінням.
Розмноження здійснюється у два етапи: процес запилення та процес запліднення.
Процес запилення
- Пилок осідає на сім'язачатки жіночої шишки.
- Пилок проникає всередину сім'язачатка через пилок.
- Луски стуляються і склеюються смолою.
- Підготовка до запліднення.
- Пилок, проростаючи, утворює спермії та пилкову трубку.
Процес запліднення
Запліднення відбувається у сім'язачатці через 12 місяців після запилення.
- Спермій зливається з яйцеклітиною, внаслідок чого утворюється зигота.
- Із зиготи розвивається зародок.
- З усього сім'язачатка насіння.
Шишка росте і поступово здерев'янює, колір її стає бурим. Наступної зими шишки розкриваються і насіння висипається. Вони можуть довго перебувати у стані спокою та проростають лише у сприятливих умовах.
Дуже своєрідно виглядають проростки сосни, коли вони щойно з'явилися із насіння. Це маленькі рослинки, у яких стеблинка коротша за сірники і не товща за звичайну швейну голку. На верхівці стеблинка - пучок променеподібно розходяться на всі боки дуже тонких голочок-сім'ядолів. Їх у сосни не одна і не дві, як у квіткових рослин, а набагато більше – від 4 до 7.
Проросток насіння сосни
Таким чином, рослини, що належать до відділу голонасінних, відрізняються від решти рослин тим, що виробляють насіння. Внутрішнє запліднення, розвиток зародка всередині сім'язачатка і поява насіння - головні біологічні переваги насіннєвих рослин, що дали можливість пристосуватися до наземних умов і досягти більш високого розвитку, ніж безнасінні вищі рослини.